Ekologija podlubnikov in strženarjev
Podlubniki v širšem pomenu besede vključujejo prave podlubnike, ki se razmnožujejo in hranijo v floemu (floemofagne vrste), in ambrozijske hrošče (nekatere podlubnike in vse Platypodinae), ki vrtajo v les in se hranijo predvsem s ektosimbiontskimi ambrozijskimi glivami v rovih (ksilomicetofagne vrste) (Vega in Hofstetter 2015). Nekatere vrste se razvijajo v semenih in plodovih (spermofagne vrste), v strženih vejic in drugih tanjših steblih ali v pecljih odpadlih listov (mielofagne vrste). Širše gledano so podlubniki in strženarji fitofagni in mikofagni.
Vendar imajo podlubniki in strženarji še mnogo raznovrstnejšo prehrano v celotnem arealu njihove razširjenosti (Koch 1992, Mihajlović 2008, Vega in Hofstetter 2015). Tako ločimo:
- Floemofagne vrste se hranijo v floemskem tkivu (notranji del skorje), čeprav ličinke nekaterih vrst brazdajo zunanja tkiva beljave, lahko odrasli osebki naključno (ne pa pogosto) vnašajo trose gliv v gostitelja in tako povečujejo hranilno vrednost substrata. Njihova črvina je rdečkasto rjava (barva terakote). To so vse vrste iz rodov Ips, Dendroctonus, Tomicus, in nekatere iz rodov Scolytus in Pityophthorus.
- Ksilomicetofagne vrste (ambrozijski podlubniki) se hranijo z »gojenimi« ektosimbiontskimi glivami, ki rastejo v lesu, ličinke nekaterih vrst te skupine podlubnikov zaužijejo tudi les. Schedlova (1958) definicija je: »Ličinke se hranijo z micelijem gliv, ki jih gojijo na stenah svojih rovov«. Za vnašanje trosov gliv imajo odrasli osebki posebej oblikovane vdolbinice ‒ mikangije. Iz svojih rovov izrivajo svetlo rjavo, skoraj belo črvino.
- Spermatofagne vrste se hranijo na velikih trdih semenih in ovojnih tkivih plodov, kot so razvijajoča se semena storžev, nosilne strukture semen metuljnic, semena koruze in semena makadamije. Vrsta Hypothenemus hampei se prehranjuje na razvijajočih se semenih kave.
- Mielofagne vrste se hranijo v strženu vejic, drobnih vej ali tankih debelc različnih vrst drevja, vključujoč mlade trse. To je značilno za nekatere vrste iz rodov Pityophthorus, Hypothenemus in Scolytus.
- Ksilofagne vrste se prehranjujejo s ksilemom (beljava, nikoli črnjava), vendar ne »gojijo« gliv v svojih rovih. To so vrste iz rodov Phloeoborus ter nekatere vrste iz rodu Lymantor in Scolytus.
- Mikofagne vrste se hranijo z glivami (te pa ne »gojijo« v svojih rovih), predvsem s trosišči zaprtotrosnic v suhih vejah ali v skorji (rod Lymantor).
- Herbifagne vrste (herbivori) se hranijo na koreninah detelje (npr. Hylastinus obscurus), na steblih mlečkov iz rodu Euphorbia, Xylocleptes bispinus se hrani v neolesenelih tkivih srobotov iz rodu Clematis. Nekatere vrste se hranijo z listnimi peclji (Scolytus spp.), to so filofagne vrste. Nekateri se hranijo tudi na svežih ali suhih mesnatih rastlinskih tkivih, vključujoč stebla zelnatih rastlin, listne peclje, kaktuse, stebla trav in viviparne poganjke mangrov.
Podlubniki in strženarji so torej v širšem pomenu besede s. l. fitofagni (floemofagni, floemomicetofagni, ksilomicetofagni, spermatofagni, mielofagni, ksilofagni, herbifagni-herbivori in filofagni) in le redke vrste so mikofagne.
Podlubnike in strženarje uvrščamo med saproksile, organizme, ki so v določenih fazah svojega razvojnega cikla vezani na mrtev ali odmirajoč les, odmirajoče ali odmrlo drevje, na lesne glive ali na prisotnost drugih saproksilov. Sodelujejo v dekompoziciji lesa kot primarni saproksili (v fazi kolonizacije, ko naselijo nepoškodovano drevje / les) ali kot sekundarni saproksili, ki sodelujejo v dekompoziciji (pridružijo se primarnim saproksilom) in razkrajajo trohneči les, ki mu sledi humifikacija. Saproksili omogočajo in povečujejo hitrost razgradnje lesa ter presnovijo velike količine hranil z multitrofičnimi interakcijami (Jurc s sod. 2010, 2010a). Terciarni saproksili so vrste, ki naseljujejo odmrla, podrta in posekana drevesa šele po določenem času.
Podlubniki običajno živijo v razpršenih habitatih, ki so primerni za preživetje ene generacije hroščev. To pomeni, da se nove generacije adultov razpršijo, da najdejo nove lokacije za »vzrejo« zaroda. Ti dve značilnosti podlubnikov in ambrozijskih hroščev pogojujeta njihovo visoko variabilnost glede prostorskih in časovnih zahtev. Večina vrst se razvija na mrtvih ali odmirajočih tkivih lesnatih in včasih zelnatih rastlin ter niso vedno ekonomsko pomembne. Vsekakor take vrste lahko postanejo ekonomsko pomembne, če so njihovi rovi v lesu, ki se uporablja za pohištvo ali furnir, ali če so vektorji patogenih gliv in se naselijo na zdravo drevje. So tipični prebivalci gozda, dendrobionti. Relativno malo vrst lahko napade zdravo drevje, sejanke in sadike ali seme komercialo pomembnih pridelkov (npr. razvijajoče se plodove kave, mlade storže, palme, makadamije). Vendar pa te lahko na območjih s toplejšo klimo povzročijo veliko ekonomsko škodo. Ta je lahko izrazita tudi v monokulturnih nasadih, ko se, po ekstremnih vremenskih dogodkih, ki poškodujejo ali uničijo nasade, izjemno hitro povečajo populacije podlubnikov, ki naredijo še dodatno škodo (Lieutier s sod. 2004).
Lokalna distribucija podlubnikov je odvisna predvsem od temperaturnih razmer (so poikilotermne ali ektotermne živali), prisotnosti ustreznega habitata za njihov razvoj in od količine prisotne hrane. Višje temperature in nenadno povečanje trofične kapacitete okolja (po vetrolomih, snegolomih ali sušah) lahko povzročita, da se populacija podlubnikov v 2‒3 letih zaradi povečane fertilitete samic tako poveča, da pride do kalamitete ‒ čezmerne namnožitve podlubnikov, kar omogoča, da premagajo rezistenco gostiteljev ter uspešno napadejo in naselijo tudi zdrava, živa drevesa.
Strženarji so vrste, ki so po ekologiji podobne nekaterim predstavnikom iz rodov ambrozijskih podlubnikov, kot so vrste iz rodov različnežev (Anisandrus), lesarjev (Xyleborus) in lestvičarjev (Trypodendron). Morfološko se strženarji precej razlikujejo od podlubnikov. Ličinke strženarjev živijo v lesu, v katerem so prisotne različne vrste ektosimbiontskih gliv, ki so hrana ličinkam.
Podlubniki se ne glede na to, da se lahko pojavijo hkrati v habitatu, zelo razlikujejo glede njihove ekologije in biokemijske adaptacije na gostiteljske rastline. Podlubniki, ki se hranijo v floemu (relativno tanka plast skorje pod odmrlim zunanjim delom skorje), so običajno omejeni na eno ali samo nekaj gostiteljskih rastlin. Ambrozijski podlubniki (in strženarji), ki vnašajo v les ektosimbiontske glive za prehrano ličink, običajno naseljujejo več gostiteljskih rastlin. Večina biološkega znanja o floemofagnih in ksilomicetofagnih ambrozijskih podlubnikih temelji na raziskavah le nekaj rodov, kot so: Dendroctonus, Ips, Scolytus, Xyleborus, Trypodendron, Tomicus, Pityogenes, Pityophthorus, Hylastes in Gnathotrichus. Večina vrst iz teh rodov so obligatni in fakultativni »ubijalci dreves« in predstavljajo samo okoli 10 % vrst podlubnikov (podatek za ZDA in Kanado) (Byers 2004). Pri nas je ta odstotek okoli 4%. Raziskovalci menijo, da je biologija podlubnikov, ki so prilagojeni na samo enega ali nekaj gostiteljev (in to so naše ekonomsko pomembne vrste na smreki, rdečem boru ali beli jelki), rezultat naravne selekcije na variabilnost rastlinskih biokemičnih snovi v tkivih. Menijo, da je vsaka rastlinska vrsta v koevoluciji s podlubniki razvila kemične snovi proti pogubnim (»tree killing«) podlubnikom. Ugotavljajo, da signalne kemične snovi, ki spreminjajo vedenje podlubnikov sestavljene iz kemičnih snovi gostiteljskih dreves in podlubnikov. Gostiteljske in negostiteljske signalne snovi so lahko atraktanti, repelenti, toksični za podlubnike ali so hrana za podlubnike. Signalne snovi vplivajo na: (1) odkrivanje in sprejemanje gostiteljskega drevesa, (2) stimulacijo prehranjevanja in odvračanja, (3) rezistenco rastline, (4) feromonsko / alomonsko biosintezo in komunikacijo, (5) privabljanje predatorjev, parazitov in kompetitorjev podlubnikov. V monitoringu populacij nekaterih ekonomsko pomembnih podlubnikov se uporabljajo sintetični feromoni, kot so Pheroprax®, Chalcoprax®, Linoprax® in drugi. Poznavanje kemijske ekologije podlubnikov in odnosov drevo-podlubnik je osnova za upravljanje s populacijami podlubnikov in zmanjševanje poškodb drevja.